Fecha: 28/09/2015

Reparto de funciones enzimáticas en la producción de ácidos grasos ω-3 en plantas y su implicación en la adaptación a la temperatura

Las desaturasas son enzimas claves del metabolismo lipídico responsables de introducir dobles enlaces en los ácidos grasos, constituyentes de los lípidos de membrana. Esta actividad, que puede parecer sencilla, tiene gran importancia desde el punto de vista celular ya que, a través de ella, las desaturasas controlan las propiedades físico-químicas de las membranas biológicas. Estas membranas no sólo son importantes en el mantenimiento de la compartimentalización celular, sino que proporcionan el entorno en el que tienen lugar actividades fundamentales tales como la fotosíntesis, respiración o el transporte de iones y solutos. Estos enzimas controlan, por tanto, aspectos claves de la biología de las plantas tales como su desarrollo, crecimiento o respuestas frente a factores ambientales, tales como la adaptación a la temperatura.

A diferencia de otras membranas celulares, las membranas del cloroplasto presentan un alto contenido en ácidos grasos poliinsaturados, concretamente ácidos grasos omega-3 como el 16:3 (palmitolénico) y 18:3 (linolénico). Existen tres desaturasas responsables de la biosíntesis de ácidos grasos poliinsaturados omega-3 en plantas: FAD3, localizada en el retículo endoplásmico, y FAD7 y FAD8, localizadas en el cloroplasto. A pesar de que el gen FAD8 ha sido identificado en todas las plantas analizadas hasta el momento, el papel preciso de FAD8 en la biosíntesis de ácidos grasos omega-3 y la coordinación con FAD7 para mantener el nivel de instauración de los lípidos de membrana no habían sido analizados con detalle.

Utilizando una estrategia basada en líneas de inserción knock-out para los genes FAD7 y FAD8, así como el empleo de líneas transgénicas de Arabidopsis thaliana sobreexpresoras de ambas desaturasas, investigadores de la Estación Experimental de Aula Dei (EEAD-CSIC), en colaboración con investigadores del Instituto de la Grasa (IG-CSIC), han obtenido datos claves para entender la función de FAD8 en la ruta de desaturación de los lípidos de membrana. Así, FAD8 sería activa a temperatura control, incluso en presencia de actividad FAD7. Sin embargo, ambas enzimas presentan diferentes propiedades; mientras que FAD8 presenta un alto grado de especificidad por fosfolípidos, concretamente por fosfatidil-glicerol (PG) y ácidos grasos de 18 átomos de carbono, FAD7 presentaría mayor especificidad por galactolípidos, actuando tanto sobre sustratos de 16 como de 18 átomos de carbono. Estas diferencias son relevantes si tenemos en cuenta la diferente abundancia relativa de estos glicerolípidos (los galactolípidos representan el 80% de los lípidos de membrana en el cloroplasto, mientras que PG representa un 8-10% de los lípidos totales del cloroplasto) y la diferente función de ambos tipos de lípidos (los galactolípidos constituyen la fracción estructural más importante o “bulk-lipid”, mientras que PG es fundamental para la estabilidad de los complejos fotosintéticos y las respuestas dinámicas de la membrana).

La actividad de ambos enzimas está fuertemente controlada por la temperatura. Un descenso de la temperatura de crecimiento de la planta aumenta, por una parte, la actividad FAD8 a través de un mecanismo transcripcional y disminuye, por otra parte, la actividad FAD7 mediante un mecanismo postranscripcional. De igual modo, un aumento de la temperatura produjo un descenso de la actividad FAD8 manteniendo la actividad FAD7. Estos resultados subrayan el papel clave de FAD8, en particular, y de las omega-3 desaturasas, en general,  en la adaptación de las plantas a la temperatura. Además, estos resultados demuestran el alto grado de coordinación entre ambas enzimas para mantener el grado adecuado de insaturación de los lípidos de membrana.

Por último, los datos de la localización subcelular sugieren que FAD7 y FAD8 se encuentran localizados en zonas próximas de la envuelta del cloroplasto. Estos resultados abren la puerta al estudio de la organización de estos enzimas en la envuelta del cloroplasto y la relación entre su distribución y el funcionamiento secuencial de la ruta de desaturación de ácidos grasos omega-3.

Román, A., Hernández, M.L., Soria-García, A., López-Gomollón, S., Lagunas, B., Picorel, R. Martínez-Rivas, J.M., Alfonso, M. (2015) Non-redundant contribution of the plastidial FAD8 ω-3 desaturase to glycerolipid unsaturation at different temperatures in Arabidopsis. Molecular Plant  (DOI: 10.1016/j.molp.2015.06.004)
 

 

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